REVISTA BIMESTRAL
ABRIL - MAYO 2020 I NUMERO 167
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Resistencia a Herbicidas
Concepto y Manejo


 
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Dr. Julio Scursoni
Profesor Asociado Cátedra Producción Vegetal Facultad de Agronomía, U.B.A.
 
   

Esta nota analiza la importancia en la elección y el uso de herbicidas, teniendo en cuenta que las poblaciones desarrollan resistencia a determinados productos por su reiterado o incorrecto uso. Asimismo, se tratan conceptos tales como sitio de acción y tolerancia.

La “aparición” en el campo, de una población resistente a un herbicida es el resultado de un proceso evolutivo, regulado mediante el proceso de selección. En la medida que exista variabilidad genética en la población (en este caso presencia de mutantes resistentes), al inicio en muy baja frecuencia, éstos irán incrementando su número debido a la selección realizada por el reiterado e incorrecto uso de herbicidas.

Surge entonces que la intervención del hombre mediante la elección y el uso de herbicidas, es un factor clave en la evolución de resistencia. Aparece como primer advertencia, que la recurrente aplicación de herbicidas que actúen en un mismo sitio (sitio de acción) es la principal práctica que incrementa la tasa de evolución de resistencia. Aquí queda expresado otro concepto fundamental en el manejo de la resistencia a herbicidas, que es el sitio de acción de un herbicida.

Sitio de acción

Es el Sitio o proceso bioquímico específico afectado directamente por el herbicida (Mallory Smith 2003). Esta definición es la base de la clasificación de la HRAC (Herbicide Resistance Committee Action). Dicha asociación otorga diferentes letras a los herbicidas que actúan en distintos sitios, las cuales deben estar presentes en la etiqueta de los envases. (Ej. A: inhibidores de la enzima ACCasa; B: inhibidores de la enzima ALS). Asimismo, la WSSA (Weed Science Society America) asigna números a los diferentes sitios de acción. Este concepto, da especificidad absoluta al herbicida y es necesario conocerlo para una adecuada elección de mezclas o rotación de productos. A diferencia de la resistencia, la tolerancia refiere a la capacidad propia de los individuos de una especie de tolerar la aplicación de un determinado herbicida, a la dosis recomendada o a aún mayores (4 a 6 x), siendo x la dosis recomendada en marbete. No proviene de un proceso de selección sino que es la capacidad intrínseca de la especie. Ej. Commelina erecta tolerante a glifosato. De lo antedicho, se desprende que la identificación y ratificación de una población resistente debe siempre estar complementada con el estudio de la susceptible.

Figura 1. Supervivencia (%) de dos poblaciones de ryegrass (S: azul y R: roja) en respuesta a incrementos de dosis de glifosato (curva dosis respuesta).
 
   

En la Figura 1, se observa la respuesta a incrementos de dosis de ambas poblaciones (S) y (R) (curva dosis respuesta). Relacionando el % 50 de supervivencia con la dosis correspondiente para cada población, se obtiene la DL50 de cada población.
El cociente entre ambas es el llamado Factor o Índice de Resistencia (IR). En términos generales se acepta que aquellas poblaciones que presente un IR > 2 pueden considerarse resistentes.

Mecanismos de resistencia a herbicidas

La resistencia a herbicidas se clasifica según el mecanismo involucrado en Resistencia de sitio o Target Site, cuando se genera una mutación en el gen que codifica la enzima sitio especifica del herbicida. Si en cambio, los mecanismos de resistencia no son propios del sitio de acción, se denomina (Resistencia fuera de sitio o No target site). En el primer caso, una mutación en el gen propio de la enzima en la que actúa el herbicida, genera una modificación en la misma impidiendo el acople del herbicida. Por ejemplo, en el caso de glifosato, cuyo sitio de acción es la EPSPS, la mutación del aminoácido prolina en posición 106 por el aminoácido serina (Pro106-Ser) o Alanina (Pro 106-Ala) o Threonina (Pro 106-Thr), ha sido identificada en diferentes especies Sammons and Gaines (2014). Asimismo, en el caso de herbicidas tales como los inhibidores de ALS, que son los de mayor cantidad de casos de resistencia en el mundo (Figura 2), se han identificado numerosas mutaciones presentes en diferentes especies, que confieren resistencia a dichos herbicidas (Heap 2019).

Figura 2. Incremento cronológico en número de especies resistentes para diferentes sitios de acción (en cada curva se observa la numeración correspondiente según la clasificación de WSSA.
 
   

Otra clase de resistencia de sitio es la sobreexpresión génica. En este caso, si bien el sitio de acción no es alterado, se mantiene un nivel de actividad de la enzima extremadamente alto que no es afectada por el herbicida, independientemente de la cantidad aplicada. Respecto a la resistencia fuera de sitio, se pueden presentar diferentes mecanismos en distintas especies: (i) metabolismo de herbicidas (ii) no llega al sitio de acción debido a reducida absorción y traslocación u otros mecanismos fisiológicos, (iii) hipersensibilidad al herbicida (iv) retención en vacuola y (v) tolerancia a formas reactivas tóxicas de oxígeno.

La metabolización de los herbicidas en las plantas es llevada a cabo mediante complejos enzimáticos especializados (citocromo-P 450, Glutatión S transferasa y Glucosil transferasa). Este tipo de resistencia, se asocia a la acumulación de genes menores que regulan la expresión de dicho carácter. Es común encontrarla en poblaciones que han sido seleccionadas mediante aplicación de subdosis del herbicida al cabo de 4/5 generaciones. Por ejemplo, poblaciones de Lolium multiflorum mediante la recurrente selección con subdosificación de un herbicida inhibidor de ACCasa, alcanzaron en 4 generaciones un alto nivel de resistencia a dicho herbicida.
Esto ocurre como consecuencia del cruzamiento de los individuos que sobreviven a las diferentes subdosis aplicadas. Además, dado que el mecanismo involucrado es la metabolización del herbicida, se comprobó resistencia a otros herbicidas cuyos sitios de acción son diferentes al herbicida mediante el cual se había seleccionado la población (Malanil et al. 2011). Similar proceso ha sido documentado en otras especies.

Figura 3. Biotipos resistentes en Argentina desde 1995. Fuente REM AAPRESID. Gentileza: Martín Marzetti
 
   

Otra manera de clasificar la resistencia es considerando la cantidad de mecanismos involucrados. Resistencia cruzada, es cuando un solo mecanismo confiere resistencia a más de un herbicida. Por ejemplo, los herbicidas inhibidores de ALS (diclosulam, imazetapir, clorimurón) poseen el mismo sitio de acción y entonces puede darse el caso de poblaciones resistentes a los tres herbicidas pese a que nunca se haya aplicado alguno de ellos. Este ejemplo, ratifica que la mutación presente en el gen ALS, inhibe la acción de los tres herbicidas citados. En este caso, la resistencia cruzada se denomina resistencia cruzada de sitio de acción. A su vez, si el mecanismo que confiere resistencia es fuera del sitio (ej. metabolización), la resistencia cruzada puede involucrar herbicidas con diferentes sitios de acción, tal como fue ejemplificado anteriormente. En este sentido, es muy relevante conocer la vía de metabolización de los diferentes herbicidas.
Por último, se denomina Resistencia múltiple a aquellos casos en que un individuo presenta más de un mecanismo que confiere resistencia a diferentes herbicidas. Ej: Un individuo resistente a inhibidores de ALS y ACCasa por mutación del gen ALS y ACCasa, respectivamente.

Prácticas agronómicas para el manejo de la resistencia a herbicidas

La tasa de evolución de resistencia es posible regularla mediante el uso de prácticas agronómicas estratégicamente utilizadas. El incremento de poblaciones resistentes en los últimos años en Argentina (Figura 3), es consecuencia de no haber aplicado de manera ordenada los conceptos básicos de agronomía (Manejo agronómico) y sólo plantear la producción mediante el excesivo e inadecuado uso de insumos, en este caso herbicidas.

A continuación, se transcriben una serie de prácticas necesarias para el manejo de la resistencia a herbicidas (Norsworthy et al. 2012)

> Conocer la biología de las malezas.
> Rotación de cultivos. Diversificación de prácticas con el objetivo de minimizar la producción de semillas de malezas. Utilizar prácticas culturales (cultivares más competitivos, densidad de siembra, etc.).
> Realizar cultivos de cobertura.
> Reducir la presencia de malezas en el campo.
> Monitoreo de malezas a campo e inventario de prácticas agronómicas.
> Diversificar el uso de herbicidas con distinto sitio de acción. Doble golpe, mezclas, rotación.
> Aplicar las dosis recomendadas. No subdosificar.
> Realizar prácticas de control mecánico.
> Manejo de semillas de malezas en cosecha (prácticas químicas o mecánicas). Oportunidad de cosecha.
> Prevenir el ingreso de semillas al lote. Limpieza de maquinaria.

Bibliografía consultada
• HEAP I. (2019). weedscience.org. International Survey of herbicide resistant weeds
• Manalil S., R. Busi, M, Renton and S.B. Powles. 2011. Rapid Evolution of Herbicide Resistance by Low Herbicide Dosages. Weed Science 59: 210-217l
• MALLORY-SMITH C.A. and E. J. RETZINGER Jr. 2003. Revised Classification of Herbicides by Site of Action for Weed Resistance Management Strategies. Weed Technology 17:605–619.
• Norsworthy, Jk., Sarah M. Ward, David R. Shaw, Rick S. Llewellyn, Robert L. Nichols, Theodore M. Webster, Kevin W. Bradley, George Frisvold, Stephen B. Powles, Nilda R. Burgos, William W. Witt, and Michael Barrett. 2012. Reducing the Risks of Herbicide Resistance: Best Management Practices and Recommendations Weed Science 2012 Special Issue:31–62
• Sammons RD and TA Gaines. 2014. Glyphosate resistance: state of knowledge Pest Management Science 70: 1367–1377